或許你認為自己對陰莖瞭若指掌。或許科伯恩的主張與勒布朗的敘述引起了你的共鳴，因為那是你熟悉的看法。對人類與其他脊椎動物而言，若從字面意義來看待陰莖構造的問題，答案會是，它在不同程度上由結締組織、可膨脹的海綿體及許多肌肉與血管所組成。我們很容易看到許多脊椎動物身上像是陰莖的器官就妄下定論（斬釘截鐵地認為「那是陰莖，那是陰莖！」）。但是，真相未必如此。

字面意義上的陰莖

現在我們來好好研究本章的主要問題。陰莖的構造是什麼？勒布朗創作的版畫及其圖例，讓人清楚了解構成人類陰莖的組織有哪些。讀完本章後，你會發現，解析陰莖的構造不是一件容易的事。如麻塞諸塞州大學阿默斯特校區（University of Massachusetts Amherst）的生殖器官研究員黛安．凱利（Diane Kelly）在共同著作中所述，「我們沒有本質上的理由去認為，交配與授精需要一個比圓筒狀的管子還要複雜的構造才做得到⋯⋯但插入器的形態五花八門。」自然界用來創造陰莖的物質也是如此。

如果你在火星上發現一隻動物身上長有看起來像是陰莖的器官，會根據什麼特徵來佐證或推翻自己的假設？「與伴侶交配時可插入對方的生殖器官，並具有傳遞配子的功能？」聽來似乎滿合理的，也許還可以進一步探討交配的定義，不過，這些就留到之後再說吧！接著我們來看看，動物在交配過程中會將哪些構造插入配偶的生殖器官，以及這些構造是否符合「陰莖」的定義。

既是步足，也是陰莖？

馬陸（又名千足蟲）最廣人所知的，可能就是密密麻麻的步足了，雖然牠們並非真如其名有一千隻腳。馬陸當中的足數紀錄保持者只有七百五十隻腳（審註：二○二一年刊登在《Scientific Reports》期刊的文獻表示，目前最高紀錄是一三零六隻腳），其他通常遠遠少於這個數目。如果仔細研究，可以從一個體節有多少隻腳的特徵，來分辨八萬多種馬陸與外型相似但足數較少的蜈蚣。馬陸每個體節有兩對足，蜈蚣只有一對。

我們要研究的馬陸步足長在第七節，也就是這些動物當作插入器或生殖肢（gonopod，基本上意指「交配用的腳」）的構造。除了馬陸與蜈蚣之外，還有其他節肢動物也會利用這種方式賦予附肢額外的功能。附肢發展的遺傳機制有可能也是脊椎動物演化出陰莖的原因。人們總戲稱陽具是「第三隻腳」，現在看來還真有點道理，但就如剛才提過的，馬陸的陰莖是「第八對腳」。

第八對腳並不代表這些多足動物在交配方面的一切，至少經過學界詳細研究的列車馬陸屬（Parafontaria）的成員就不是如此。這些物種在交配時還用上了第二對足——生殖孔開口的位置。這對步足不像你想的那樣可用來插入配偶體內，而是只負責將精液先輸送到第八對步足。

發情的雄性馬陸在求歡時會先將裡頭空空如也的第八對步足（生殖肢）插入中意的配偶體內。如果對方沒有拒絕，就代表求偶成功，接著，第二對足便會替生殖肢裝滿精子。滿載精子的生殖肢會再次插入對方體內，並保持不動，持續時間從二十九分鐘到長達兩百一十五分鐘。

為什麼生命短暫的馬陸甘冒風險，利用兼具插入器功能的步足先打個空包彈呢？前面提過，馬陸種類繁多，就連牠們自己有時也會誤將其他物種當作同類。至少就馬陸這個物種而言，求偶的一方可以試探目標是否真的適合自己的插入器。這個簡單的測試可以幫牠省下一大堆（這麼說並不誇張）寶貴的精子，避免浪費在其他種類的對象身上。由於第二次的插入會持續很久，因此這種方式還可確保雄性將所有寶貴時間都花在對的配偶身上。

你可能從來沒有想過，馬陸的交配會是正常性行為的範例之一，但現在是時候大開眼界了。雖然馬陸在交配時運用四隻步足向雌性授精的動作，似乎超出了人類的經驗範圍（也確實如此），但至少牠們有將自己的插入器插入配偶的生殖器官內。第一次插入不射精，第二次（如果有的話）就是真槍實彈了。就馬陸而言，並不是所有交配行為都符合「在交配過程中插入配偶生殖器官內並傳遞配子（指使用第二對足測試時）」的這項定義。

裝備精良的插入器

許多昆蟲物種完全略過上述步驟，直接將精子射入配偶體內的任何地方。一些扁蟲也不得不這麼做，因為如綽號「邦尼」的柯林．羅素．奧斯汀所說，母蟲身上沒有「接受孔」。這種生物沒有生殖器官可作為接受器官，因此公蟲只能利用「可伸縮的精子輸送管」頂端的「管心針」（stylet）刺進配偶身體的任何部位。之後，射入的精子會在對方體內四處遊走，直到遇上卵子為止。

雖然從雌性缺乏可接收精子的接受孔的事實，不難理解扁蟲的射精行為何以如此草率，但卻無法解釋所有經由皮下傳遞精子的情況。某些蜘蛛和昆蟲物種與扁蟲並沒有特殊關聯，但都演化出這種適應作用，射精的方式也大同小異。無論是何種壓力因素推動皮下插入器的演化，它們似乎一而再，再而三地以相同的構造出現：外表尖銳，但帶有可以傳送精子的空心導管。然而，它的功用不是將精子送入雌性的生殖器官，當然也不符合「在交配過程中插入配偶生殖器官內並傳遞配子」的標準。

如果我們因為這種構造能夠傳遞精子，而將它視為特例，那麼皮下插入器就可以算是陰莖了嗎？我認為「尖銳」不能算是陰莖定義的標準之一，但這個詞彙明顯暗示著，對某些物種而言，插入器就像是一種武器。有鑑於人類的陰莖無法刺穿一顆熟透的酪梨，我們顯然不是其中的一員。現階段我們就暫且稱這些陰莖為「插入器」，不需要尋求更具體的定義。

陽莖（aedeagus，又名交尾器）許多昆蟲身上的適應性器官又該怎麼解釋呢？這個構造類似陰莖，有各種形狀與尺寸。但是，它不像羊膜動物身上那種經過演化而出現的陰莖，而是覆蓋在昆蟲腹部上向外延伸的板狀硬塊，連接輸精管與睪丸，可依照需求傳遞精子。本質上，這是全副武裝的腹部插入器。

牠們同時也配有精良的裝備。這些插入器尺寸纖長，呈螺旋狀，帶有鉤子，長有覆板與瓣片，或是可以抓住雌蟲的攫握器（如扣鉗一般）。從人類的角度（或者如社會學家說的「凝視」）來看，牠們的外表非常嚇人。事實上，人類已經花了許多時間細究這些構造，因為這是我們區分昆蟲物種的主要方式之一。我們甚至將它們活動的畫面拍了下來。這種「節肢動物（與其他無脊椎動物）的愛情動作片」題材雖然小眾，但尺度火辣驚人。

一些昆蟲擁有另一組與交配行為相關的構造「攫握器」，這通常不是用來插入配偶體內，而是⋯⋯箝制配偶的行動。它們幾乎可以確定不是陰莖，更別說是插入器了。至於某些昆蟲身上的另一個特徵「陽端突」（titillator，titilate為搔癢、逗弄、使高興的意思）呢？顧名思義，這種構造（據推測）用於挑逗配偶，在某些情況下會插入對方的生殖腔，隨著公蟲的腹部與生殖器官本體（同時也插入雌性體內）收縮而規律擺動，彷彿陽莖周邊還長了幾根附屬器，好讓母蟲保持性興奮的狀態（審註：作用上就像天然的跳蛋一樣，在雌性生殖道裡頭持續彈盪）。

在多數人看來，陽端突的外型可能沒那麼撩人，因為有些長了節粒，甚至還有「尖牙狀」的棘突。

在這種情況下，陽端突會插入生殖孔，也就是陽莖一般會進入的部位。然而，它們的作用不是傳遞精子（那是陽莖的工作），因此肯定不能算是陰莖一詞的範疇。

但是等等，陽端突有一項功能，那就是加速來自陽莖的精子的輸送。它們是陽莖的副手，負責刺激陽莖射出精液，再引領精子進入看起來明顯春心蕩漾的配偶體內。因此，即使陽端突不會透過管狀物輸送精子，但確實促進了精子的傳遞。這麼一來，它們似乎稱得上是「在交配過程中插入配偶生殖器官內並傳遞配子的構造」。

看來，對於陰莖的定義或組成，我們的判斷標準正逐漸變得模糊不清，直到完全沒有界線可言。不過，沒有關係。

產精管

還記得蛛形綱動物「盲蛛」嗎？這些非蜘蛛生物包含了數千個物種，但我們在前一章首次認識了其中一種，或者確切來說是認識了那古老的陰莖化石。那隻盲蛛顯然具有陰莖——勃起的管狀生殖器官，當時也許正插入一隻雌性盲蛛的體內（或者，假使不是那坨該死的樹液，原本可以如此），準備輸送精子。你肯定認為，盲蛛身上那玩意兒「百分之百、毫無疑問是一根陰莖」。

你可能有預料到，不是所有的盲蛛都符合這些條件。其中一類名為「柄眼亞目」（Cyphophthalmi），俗名是蟎形盲蛛的動物，就不太符合我們的定義標準。這群長得像蜱、生長在苔蘚間的盲蛛們體型渺小，只有幾公厘長。牠們不像其他的盲蛛一樣擁有引人注目的陰莖，蟎形盲蛛的生殖器官不是用來插入配偶體內，而是往外翻。

這些微小的動物利用這種可外翻的構造將自己的精莢——一根棒狀物上掛有多個精包戳進配偶的生殖器官裡，而無須將這根構造本身插入對方體內。當動物使用這種管狀物釋出卵子，這個管子就稱為「產卵管」（ovipostitor）。因此我想在這裡表示，與其說這種蜘蛛身上的生殖器官是插入器，不如說是「產精管」（spermopositor）。

盲蛛（蟎形盲蛛除外）跟其他蛛形綱動物的不同之處在於真正的陰莖，因為多數的蛛形綱動物並沒有專門的插入器。如果說精莢是掛在棒狀物上的精包，那麼蜘蛛偏好的構造會是，兩根棒狀物（其實就是長得像腿的附肢——觸肢）上掛有一對層層包覆的精包。

蜘蛛陰莖般的器官稱為觸肢器（palpal organ），最末端都長有一個名為插入器（embolus）的堅硬構造。在人類身上，同一個字的另一個意思栓子是可能會致命的流動血栓，讓人避之唯恐不及。對蜘蛛而言，一旦牠們的「手臂」（觸肢）戳刺配偶，插入器就會將精子送入雌性體內。觸肢器通常長得像是戴在觸肢頂端的拳套，但拳套（或許可稱為拳套插入器？）的花樣因物種而異。有些布滿絨毛，體積巨大，帶有皺褶，往外延伸，而且頂端尖尖的，有些則造型簡單，沒那麼嚇人。

觀察蜘蛛使用觸肢的方式，有助於解開「陰莖構造」的問題。雄性蜘蛛身上有一個孔隙可輸出精子。牠會事先吐出蛛絲，將精液擠在精網上，蒐集黏在上面的精子，然後就像拿烤火雞用的滴油管吸取液體一樣，將精子吸進觸肢頂端的觸肢器裡，最後再把觸肢器塞到雌性體內，釋出精子。對某些物種而言，插入與射精的步驟不到五秒就能搞定。

這麼一來，觸肢與觸肢器的組合算是陰莖嗎？它包含一條輸精管，也具有插入與射精的功能，似乎符合「在交配過程中插入配偶生殖器官內並傳遞配子」的所有標準。

然而，蜘蛛也會使用觸肢進食與嗅聞，而這肯定不是我們常見的陰莖用法。一些蜘蛛甚至會利用一部分的觸肢即頂端的觸肢器下方那一小節來演奏音樂（發出尖銳的摩擦聲），作為求偶儀式的一部分。從人類的角度看來，這也不像是陰莖的用途（我還沒聽過有人的陰莖能演奏音樂），但是，也許我們應該認清這些器官的本質：它們不僅具有陰莖的功能，也能在感官交流與求偶的領域中發揮更多其他功用。

吹毛求疵的陰莖定義

在北加州地區的湍急溪流中，有一隻平凡無奇的小青蛙正在進行一件對所有生命圈裡的許多動物來說至關重要的大事：性。成年且體型五公分大的牠已做好準備，蓄勢待發。在這個生命的轉捩點，牠瞳孔瞪大，鎖定了配偶。牠所屬的物種不會透過鳴叫來求偶，因此接下來的互動必然需要小心應對。

牠在急流中從背後慢慢接近意中人，抓住對方的骨盆，用長滿疣粒的小前肢緊緊環抱。採取這種交配方式的青蛙大多會緊緊扣住配偶前肢的上方，將彼此的泄殖腔對接進行交配，但這隻小青蛙擁有其他同類都沒有的祕密武器：插入器。

這個附數器官其實就是泄殖腔的延伸部分，而講求正統的人會說，這不是陰莖。這隻青蛙不透過管狀構造來傳遞精液，而是將這個附屬器官插入被自己緊緊抓住的雌性配偶的泄殖腔裡當作滑梯，好讓配子從自己的泄殖腔滑進對方的泄殖腔。這是名副其實的泄殖腔之吻，借助明顯的抽插動作而成。雙方如果打得火熱，會重複抓抱好幾回合，直到完成交配為止。

青蛙交配之所以得靠插入的動作來輔助，是因為這種默不作聲的環抱發生在湍急的水流中，而不是牠們一般會選擇的平靜水塘與間歇性水池。假如牠們照平常那樣直接透過泄殖腔輸送配子，大多數的精子都會被水流沖走。有了泄殖腔長出的這根尾巴，尾蟾（Ascaphus truei）（及近親洛磯山尾蟾〔Ascaphus montanus〕）得以保有大部分的珍貴精子以達預期目的：繁衍後代。

第二章花了一些篇幅強調，從水中轉移到陸上生活的演變，促使動物在其他水中繁殖技巧上尋求一些變通辦法。由這裡舉的尾蟾例子可知，生物學的通則中永遠都有例外，有些甚至顛覆了一般人的認知。

上述兩個物種通稱「尾蟾」，因為以前的人們以為牠們身上的插入器是尾巴。不料，那個構造的作用就如同羊膜動物的陰莖，會勃起，也會用於交配。然而到了現代，人們仍然不認為這根尾巴完全符合真正陰莖的標準。

偽陰莖

蚓螈看起來像是蛇與蚯蚓的混種（這兩種生物不可能交配），但牠既不是爬行動物，也不屬於蟲類。這是一種神祕難解的兩棲動物，外型長得極像陰莖。蚓螈沒有四肢，視力幾乎完全退化，身體柔軟，表皮有環紋花紋，全身黏滑滑的，皮膚偶爾呈現紫色，經我這麼一說，聽起來牠更像是一根陰莖套上了濕滑且有條狀花紋的保險套。目前已知世界上有一百二十種蚓螈，但人類對於牠們的生活習性知之甚少。

我們確實知道的一點是，這種兩棲類中有一些物種會利用插入器進行繁衍。這個器官會外翻，插入配偶的泄殖腔，並充當管子輸送精液到配偶體內。但是它不叫陰莖，而是「類陰莖」，被稱為「類陰莖器官」。基本上，蚓螈符合「在交配過程中插入配偶生殖器官內並傳遞配子」的所有標準，但有些人依然不承認牠具有「真正的陰莖」。

柯林．羅素．奧斯汀指出，不願將這種構造視為陰莖的堅持，「⋯⋯太糾結於文字上的意義了」。也許吧，邦尼，也許是如此。

快感爆發的鳥類性高潮

體型嬌小、名稱奇特的壯麗細尾鷯鶯（學名為Malurus cyaneus）的美妙之處在於，頭部與肩膀的鈷藍與冰河藍毛色形成鮮明對比。紋草鷯鶯（學名為Amytornis striatus striatus）的單調之處則是，全身上下都是棕色的。然而，這兩種「鷦鷯」的共通點是多數其他鳥類所缺乏的：插入器。但是，這個構造是陰莖嗎？牠們的插入器是「泄殖腔的尖端」，由肌肉與結締組織構成，活動時看起來就像舌頭在伸縮，只不過功能是遞送精液到配偶體內。這種插入器最有趣的特點是，在壯麗細尾鷯鶯身上，唯有在繁殖季節裡才會出現。「一下子出現，一下子消失」的插入器或許不完全符合「在交配過程中插入配偶生殖器官內並傳遞配子」的標準，但有鑑於它在一年當中至少有一段時間會執行這項任務，因此還是符合條件。

在此前提下，紅喙牛文鳥（學名為Bubalornis niger）無疑符合我們對陰莖的定義標準，不只因為牠們的插入器全年無休，也因為交配與射精能力宛如神鳥一般——可能是為了彌補不起眼的外表。顧名思義，這種鳥有紅色的嘴喙（與其他鳥類比起來接近鮮紅色），看起來並不起眼，身體呈棕黑色，羽翼上長有一些白斑。

「牛文鳥」的英文俗名（編織者）則說明了牠們的習性：這些鳥會用樹枝搭起碩大又多刺的家園，猶如鳥兒的公寓大樓，成群的牛文鳥會在裡面築巢，通常一隻雄鳥會與數隻雌鳥交配。雄鳥會互相競爭，不同群體的雌鳥也會打架。有鑑於牠們顯然都同意一起住在公寓大樓裡，這種鳥非常好鬥，因為牠們必須忍受不斷有體型更大的同類搬進來在上方築巢，而自己家變成地下室的事實（或者尋求對方的保護）。

牠們不打架的時候，可能就會交配，有時長達二十分鐘——在鳥類的世界裡感覺就像一輩子，因為其他鳥類通常只需幾秒鐘就能完事。牠們也存在研究人員所謂的「激烈精子競爭」，因此就連配子都會打架。這意味著，雌性會把握機會與不只一名雄性交配，替發生在生殖道內、用顯微鏡才看得見的微小對戰架好舞臺，而「最優質」的精子將會贏得勝利。

在生殖道外，雄鳥（審註：雌雄兩個性別都有，這是一個沒有管道的器官，雄鳥該器官長度約一點五公分，雌性約零點六公分）頂著「形似陰莖的器官」——由繩狀的結締組織構成的一根「硬桿」，目前知道除了牛文鳥外，沒有其他鳥類有這個器官——蓄勢待發。雖然雄鳥不會將這個器官插入配偶體內，但無疑會利用它來發動攻勢。據研究人員描述，雄鳥會用這個器官摩擦雌鳥的泄殖腔，牠身體後仰、翅膀擺動的速度變慢，直到全身顫抖、雙腳抽搐。沒錯，這種反應就是高潮。

研究人員好奇，在這種明顯達到高潮的經驗中是否有任何東西冒出，於是他們拿出雌性紅喙牛文鳥的剝製標本，裝上人工泄殖腔，然後以此引誘雄鳥。這項研究中的十三隻雄鳥，與這隻填充玩偶交配了三十四次，每次都留下高潮的證據。他們可能覺得有了這項證據還不夠，因此在雄鳥交配結束後又摩擦了其中一些鳥的「硬桿」，誘發牠們射精。是的，你沒有看錯，這些科學家為了做研究，透過人工方式讓一些牛文鳥獲得快感。

謹慎而全面地調查了牛文鳥及其各種偏好與能力後，研究的作者們下了結論：那個堅硬且容易興奮的身體部位可說是「刺激性的類陰莖器官」。他們早該知道這一點。

除了好鬥之外，雄性的紅喙牛文鳥也不太會分辨適當的配偶，因為他們似乎對那裝有假泄殖腔的雌鳥標本很感興趣，而這個填充物並不是唯一一個讓雄性紅喙牛文鳥掉入陷阱的誘餌。從網路捕鳥社群中的一些照片可以看到，雄性紅喙牛文鳥會向非同類的雌鳥求歡。由其中一張照片可知，雄性顯然設法在雌性身上尋找可以放進類陰莖的地方，但牠碰壁了，因為對象是一隻體型比牠大上得多、明顯性趣缺缺的灰蕉鵑（lourie）。在這場特別的相遇裡，灰蕉鵑似乎對這起降臨在自己身上的不幸事件感到意外，巴不得趕快逃走，紅喙牛文鳥則一副非牠不可的樣子，來勢洶洶。

《雞雞到底神不神？：馬陸的步足、蛇的成對半陰莖、雄鴨的螺旋陰莖……從生物千奇百怪的生殖器官，看牠們的「啪啪啪」帶給人類的啟》
作者： 艾蜜莉・威靈罕
譯者： 張馨方
出版社：臉譜

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（封面來源：Unsplash / Deon Black）